Как и чем защищены глаза у рыб. Что видят рыбы. Особенности зрения у разных рыб

Изменения окраски тела рыб связано с тем, что рыбы приспосабливаются к тем условиям, в которых они живут, окраска их тела становится похожа на цвет грунта, либо приобретают своего рода «камуфляжную» окраску, если обитают среди водных растений. Надводный мир по сравнению с животными, живущими на суше, рыбы видят несколько иным. Если смотреть вертикально вверх, то рыбы видят все без искажения, а если под углом в сторону, то из-за преломления луча зрения и двух сред – воздуха и воды, картинка искажается.

Зрение у рыб . У рыб максимальная видимость в прозрачной воде не превышает 10 – 12 метров, это все по тому, что оптические свойства воды не позволяют далеко видеть. Расстояние видимости может и сокращаться, причиной этому может послужить: цвет воды, мутность воды, освещенности и т.д. На расстоянии не более 2 метров рыбы видят предметы наиболее четко. Лучше всех видят хищники, предпочитая день, обитающие в прозрачной воде, — форель, хариус, щука, жерех. У некоторых рыб, питающихся планктоном и донными организмами (сом, лещ, угорь, налим, судак и др.) в сетчатке глаза имеются такие светочувствительные элементы, которые способные воспринимать слабые световые лучи. Благодаря этим элементам эти рыбы довольно хорошо видят и в темноте.

Угол зрения рыб устроен таким образом : они могут видеть предметы в зоне около 150° по вертикали и до 170° по горизонтали. Из воды в воздухе рыба видит предметы как бы через круглое «окно», ограниченное углом зрения порядка 97°. Соответственно, если рыба подплывет ближе к поверхности, то «окно» будет становиться все меньше и меньше.

Видит ли рыба рыболова

Вблизи берега рыба очень хорошо рыболова, но не видит его. Это как раз из-за преломления луча зрения, описанного выше. Поэтому в зоне видимости маскировка имеет смысл. Следовательно, не стоит одевать на рыбалку одежду с яркими цветами, а наоборот в качестве маскировки подбирать более защитный цвет, который будет сливаться с общим фоном.

На мелководье вероятность того, что рыба заметит рыболова намного меньше, чем при ловле на более глубоких местах, вблизи берега. Из этого всего можно сделать вывод : что сидеть всегда лучше, чем стоять и меньше вероятности попасть в поле зрения рыбы. Вот почему и спиннингисту, который охотится с лодки, рекомендуется ловить рыбу (забрасывать приманку и вываживать хищника) сидя не только с целью соблюдения техники безопасности, но и стараться не быть замеченным рыбой.

Парные глаза, служащие органом зрения, обычно шаровидной формой и помещаются в глазных впадинах черепа, или орбитах. Снаружи каждый глаз защищен слоем хряща или плотной соединительной ткани, которые образуют толстую наружную оболочку глаза-склеру, или склеротик у (tunica fibrosa oculi; рис., II ). На передней открытой стороне склера заменена тонкой прозрачной оболочкой - роговицей (cornea) (рис., 10). На продольном разрезе глаза можно ясно видеть, что выпуклость роговицы иная, чем у склеры, вследствие чего роговица образует как бы полусферу, заметно выступающую вперед на профиле очертаний склеры. Изнутри склеротику, или склеру, выстилает сосудистая оболочка (tunica vasculosa), образованная соединительной тканью, обильно снабженной кровеносными сосудами.

К внешней стороне сосудистой оболочки иногда прилегает блестящая прослойка-зеркальце (tapetum lucidum), которое обусловливает собой свечение глаза в темноте. Обычно tapeturn lucidum слагается из нескольких клеточных слоев, между которыми залегают небольшие кристаллики, способные отражать световые лучи на лежащую кнутри от сооудистой оболочки сетчатку, или ретину. Такую структуру имеет tapetum lucidum у хищных млекопитающих (например, у кошек, собак), а также у китов и тюленей.

На месте соединения склеры и роговицы расположена кольцевая перепонка- радужина (iris; рис., 9). Соединительнотканный передний слой радужины может содержать пигмент, обусловливающий окраску темных глаз. Если пигмент в переднем слое совершенно отсутствует, но залегает в заднж слоях радужины, получается светлая окраска глаз (например, голубых).

Рис. Глаз щуки в вертикальном продольном разрезе.

1-сетчатка; 2-пигментный эпителий; 3 -сосудистая оболочка; 4- зрительный нерв; 5 - хрусталик; 4-его связка; 7-мышца, оттягиваюшяя хрусталик; 8-ее сухожилие; 9-радужина; 10 -роговица; 11-склеротика; 12-хориоидальная железа. Пунктиром показано положение хрусталика в аккомодированном глазу.

Наконец, если пигмента в радужине не содержится, просвечивающие кровеносные сосуды сообщают глазу красную расцветку, характерную для альбиносов. Радужина ограничивает внутреннее отверстие-зрачок, который может расширяться и сужаться благодаря наличию в слое радужины радиальных и кольцевых мускульных волокон. Непосредственно позади радужины образуется складчатый кольцевой валик-ресничное тело (corpus ciliare), состоящее из мускульных волокон. Это образование у наземных позвоночных имеет большое значение в процессе аккомодации или приспособления глаза к различному зрению (далекому и близкому).

Ресничное тело формируется из передних частей сосудистой оболочки. Кроме того, часть ретины, прилегающая к ресничному телу, образует зону мельчайших зубчиков (оrа serrata). Так, например, у человека имеется 50 подобных зубчиков. По краю ресничного тела прикрепляется с помощью соединительнотканных тяжей (zonula ciliaris zinnii) тонкая, также соединительнотканная сумка хрусталика. Прозрачный хрусталик (lens cristallina), состоящий из слоя тончайших концентрически расположенных волокон, в спокойном состоянии растянут связкой, посредством которой он прикреплен, и имеет относительно уплощенную форму (установка на далекое ); при сокращении ресничной мышцы ослабляется натяжение связки, и хрусталик становится более выпуклым (установка на близкое ).

У рыб аккомодация достигается наличием особого серповидного отростка, отходящего от сосудистой оболочки и прикрепляющегося к стенке хрусталика. Нежная полупрозрачная сетчатка, или ретина (retina; рис., I ), выстилает изнутри сосудистую оболочку. Края ретины доходят спереди до ресничного тела и заканчиваются здесь особыми волнистыми складками (см. выше). Зрительный нерв проходит с тыльной стороны глаза через склеру, сосудистую оболочку и своими волокнами распространяется по внутренней стороне сетчатки (рис., 4).

Строение ретины весьма сложно (рис. 2). Чувствительные клетки распределены на наружной (обращенной от света) стороне и несут каждая на своей наружной части особые воспринимающие элементы-относительно вытянутые палочки или более короткие вздутия-к о л б о ч к и (рис. 2, 9). Эти своеобразные образования погружаются концами в лежащий кнаружи пигментный слой ретины (рис. 2,10). Чувствительные клетки с описанными: воспринимающими элементами (палочками и колбочками) называются наружным клеточным слоем. Кнутри от него расположено несколько слоев нервных клеток, соединяющихся дендритами; к самому внутреннему слою ганглиозных клеток подходят окончания зрительного нерва (рис. 2, 12). Все эти сложные образования поддерживаются опорными клетками (рис. 2, 11).

К описанию сетчатки следует добавить, что в месте вхождения в ретину зрительного нерва имеется лишь слой зрительных нервных волокон и отсутствуют элементы, воспринимающие свет. Участок сетчатки, соответствующий месту хождения зрительного нерва, не способен к восприятию световых раздражений и называется слепым пятном (papilla nervi optici). На линии главной оси глаза располагается желтое пятно (macula lutea; у птиц бывает до трех подобных пятен). На месте упомянутого пятна сетчатка состоит исключительно из слоя палочек и колбочек, т. е. наиболее восприимчива к свету.

Рис. 2. Схематический разрез через сетчатку глаза.

1-внутренняя пограничная перепонка; 2 -спой нервных волокон; 3 -слой ганглиозных клеток; 4 -внутренний сетчатый слой; 5 -слой биполярных клеток; 6 -наружный сетчатый слой; 7 -слой зрительных клеток; 8 -наружная пограничная перепонка; 9 -палочки и колбочки; 10 -пигментный эпителий; 11 -опорная ; 12 - центробежные и центростремительные волокна эрительного тракта; I, II, III -три последовательных пояса нейронов сетчатки.

Пространство между роговицей и зрачком называется передней камерой глаза и заполнено водянистой жидкостью. Небольшая узкая область между радужиной и хрусталиком составляет заднюю глазную камеру. Внутренняя полость глаза (между зрачком и ретиной) выполнена студенистым стекловидным телом (corpus vj treum), одетым тончайшей прозрачной бесструктурной оболочкой (membrana hyaloidea).

Роговица, водянистая жидкость, хрусталик и стекловидное тело составляют оптический аппарат глаза, служащий для проведения световых лучей к воспринимающему слою-сетчатке. При этом радужина служит диафрагмой, регулирующей количество света, поступающего в глаз. Одним из самых существенных отделов глаза является сетчатка, воспринимающая световые раздражения. У многих позвоночных глаз защищен складками кожи-в ерхним и нижним веком (palpebrae), выстланными изнутри многослойным эпителием, образующим конъюнктиву. В веках проходит кольцевая мускулатура, сокращение которой обусловливает сжимание и сближение век. По краям век часто можно видеть волосы в виде оторочек, образующих ресницы. У рыб имеется обычно только одно кольцевое веко. У некоторых млекопитающих, у птиц, у акул, амфибий и рептилий развита мигательная перепонка (membrana nicticans), лежащая глубже век и задергивающая глаза от внутреннего угла к наружному. У человека рудимент мигательной перепонки сохраняется в виде полулунной складки в нижнем внутреннем углу глаза. У многих ящериц и у рыб оба века прозрачны, сращены между собой и образуют постоянное прикрытие роговицы.

У наземных позвоночных в области век развиваются различные железы, смачивающие своими выделениями переднюю стенку глаза. Одна значительная группа желез локализована в области нижнего века у передне-внутреннего угла глаза,-здесь находится гардерова железа, выделяющая жирный секрет. Другая группа желез-так называемых слезных-находится у заднего угла глаза. У млекопитающих слезные железы расположены под верхним веком. Жидкое водянистое содержимое слезных желез стекает по конъюнктиве к передне-внутреннему углу глаза, откуда через слезный канал попадает в носовую полость. У водных млекопитающих, например, у китов, слезные железы хорошо развиты, но секрет их не жидкий, водянистый, а жирный и покрывает тонким слоем поверхность глазного яблока. Слезно-носовые каналы у китов не развиты.

Глаз позвоночных приводится в движение сокращениями шести мускулов. Из них четыре принадлежат к группе прямых мышц (m. recti). Внешний прямой мускул (см. выше) иннервируется n. abducens, три остальных-n. oculomotorius. Косых мышц две; из них верхняя снабжается окончаниями n. trochlearis, нижняя-n. oculomotorius. У многих млекопитающих, за исключением приматов, летучих мышей, слонов и др., развивается мускул, выпячивающий глаз (m. retractor bulbi). Этот мускул снабжается нервами: n. abducens, а в некоторых случаях и n. oculomotorius.

Органическая жизнь - часть природы. Поэтому все живые организмы на Земле существуют в тесном взаимодействии с окружающей средой. Система органической и неорганической жизни на Земле достаточно устойчива в значительной степени благодаря способности живых организмов чутко реагировать на малейшие изменения внешней среды. Смысл этой реакции заключается в том, чтобы поддерживать состояние организма максимально адекватным окружающей среде. Если функциональных возможностей организма для приспособления к изменению среды не хватает, то для выживания потребуются органические изменения, которые в случае их безусловной пользы для вида закрепляются генетически. Именно так исторически возникали важнейшие ароморфозы, на основе которых осуществлялось видообразование.

Таким образом, своевременная рецепция изменений параметр ров внешней (и внутренней) среды - жизненно важная функция любого индивидуума, а также вида в целом.

Поэтому раздражимость является одним из основных признаков живого, обязательным свойством всех живых (растительных и животных) клеток. Благодаря ей все живые существа объединяются с окружающим миром как бы в единое информационное поле, нарушение которого пагубно отражается на индивидууме популяции, виде и биосе в целом. Раздражимость является унифицированной реакцией клеток и тканей организма на изменения внешней среды. На организм из внешней среды действуют слишком много раздражителей, отличающихся качественно и количественно. Поэтому реактивность организма должна быть избирательной.

Рыбы воспринимают большое количество сигналов из внешней среды: от ионных до механических. В физиологии стимулы внешней среды принято делить на благоприятные и неблагоприятные (табл. 2.1). Строго говоря, это деление с точки зрения эволюционного развития нелепо, так как любая информация из внешней среды животному необходима для своевременной адекватной рН акции. Это тот случай, когда справедливо высказывание "проинформирован - значит защищен".

Внешние стимулы, воспринимаемые рыбами

Электромагнитная и тепловая энергия Свет

Тепло/холод Электричество Магнитная энергия

Механическая энергия Звук/вибрация

Давление/осмотическое давление

Гравитация

Прикосновение

Химические факторы

Влажность

На большое значение факторов внешней среды для нормального функционирования животного организма указывал патриарх физиологии И. П. Павлов. В его "башне молчания" создавалась полнейшая изоляция животного от внешнего мира. В отсутствие внешних раздражителей у подопытных животных развивались психические патологии,

У рыб контакт с внешней средой еще более плотный, чем у высших позвоночных. Поэтому и контроль за изменениями во внешней среде у рыб должен быть более чутким. Этому способствует хорошо развитый рецепторный аппарат. Рыбы реагируют на видимый человеком свет, электромагнитные поля, гравитационное поле Земли, низко- и высокочастотные колебания среды, атмосферное давление, образование волн на поверхности водоема, химический состав воды, изменение скорости потока воды, ее температуры, механическое раздражение. Практически все известные человеку физико-химические и биотические изменения, возникающие в водоеме, рецептируются рыбой посредством хорошо развитых сенсорных систем.

Мощный афферентный поток, исходящий от органов зрения, акустико-латеральной системы, органов химической рецепции, механорецепторов, проприорецепторов, электрорецепторов, магниторецепторов, терморецепторов, органов рецепции давления, стекается в центральную нервную систему, где подвергается анализу, на основании которого принимается оптимальное решение метаболического или этологического характера. Такой мониторинг за изменениями окружающей среды позволяет рыбе с наибольшей биологической эффективностью адаптировать свой обмен веществ или запустить локомоторные реакции с целью удовлетворения индивидуальных физиологических потребностей и в конечном счете биологических потребностей стаи, популяции, вида в целом, распознавать наиболее важные сигналы из внешнего мира и адекватно на них реагировать. Другая информация из внешнего мира, менее значимая на данный момент, либо вообще не воспринимается, либо как бы принимается к сведению, но не сопровождается сомато-вегетативными реакциями животных.

Рис. 2.1. Общая схема восприятия раздражителей из окружающей среды рыбами

Для восприятия и анализа наиболее важных сведений из внешней среды эволюция снабдила животных высокоспециализированными структурами - сенсорными системами, которые обладают высокой чувствительностью и избирательной реактивности по отношению к свету, звуку, химическому составу и температуре окружающей среды, электромагнитному полю, изменению гравитации, давления, Сенсорная система включает в себя рецепторный аппарат (глаз, ухо, ампулы Лоренцини и др.) и анализирующий аппарат в составе центральной нервной системы (рис. 2.1).

Обращает на себя внимание то, что сенсорные органы у рыб не так четко дифференцированы по функциям, как у высших позвоночных. Например, у рыб трудно назвать орган слуха. Экспериментально установлено, что рыбы реагируют на звук. Но за восприятие колебаний воды у рыбы отвечают несколько органов: боковая линия, лабиринт, плавательный пузырь, а у пластинчатожаберных еще и особые образования - ампулы Лоренцини на голове и окончаниях лицевого нерва. Более того, термин "органы чувств" применительно к рыбам зачастую лишен первоначального смысла, так как сенсорная информация может и не поступать в центральную нервную систему. В этом случае она не подвергается чувственной оценке, следовательно, и структуры, отвечающие за эту рецепцию факторов внешней среды, нельзя называть органами чувств.

Тем не менее сенсорные системы рыб обеспечивают надежную связь между водной средой и организмом рыбы. Тот факт, что при отсутствии больших полушарий мозга (и тем более кортикальных структур) рыбы проявляют эмоциональные реакции на действие раздражителей из внешней среды, за формирование которых у рыб отвечает лимбическая система, оправдывает применение термина "сенсорные" (чувственные) системы при изучении физиологии рыб.

Зрение рыб

Под зрением принято понимать способность к рецепции электромагнитного излучения определенного (воспринимаемого глазом человека) спектра (рис. 2.2.). В ряду сенсорных органов рыб органам зрения принадлежит особая роль. Свет ввиду своей высокой скорости и прямолинейности распространения обеспечивает животное уникальной информацией. Органы зрения информируют животное одновременно о месте расположения, контурах, величине, подвижности или неподвижности объекта, направлении движения и его удаленности от животного. Источником света является Солнце. Все жизненные ритмы рыб прямо или опосредованно связаны с цикличностью солнечной активности. Поэтому фоторецепция- это и пусковой механизм биологических циклов. Экспериментально установлено, то видимый для рыб спектр электромагнитного излучения лежит в той же зоне, что и у высших позвоночных. Однако водная среда определенным образом изменяет диапазон восприятия электромагнитного излучения. Так, инфракрасные лучи (ИК) не проникают в воду, поэтому не воспринимаются глазом рыб.

Рис. 2.2. Место видимого света в спектре электромагнитных излучений

Ультрафиолетовые лучи (УФ) также рыбами не воспринимаются, хотя в свое время экспериментально удавалось выработать условный рефлекс у некоторых видов на этот тип излучений. Впоследствии было установлено, что глаз рыбы не способен к восприятию ультрафиолетовых лучей. Однако они могут создавать эффект флюоресценции различных органических и неорганических частиц в воде, на что рыбы и реагируют.

Будучи непрозрачными телами, рыбы создают в воде характерные оптические поля благодаря способности рассеивать света воде. Важную роль здесь играет и форма тела рыбы. Уплощение тела в вертикальной плоскости уменьшает оптическое поле для наблюдателя, располагающегося ниже рыбы. Горизонтальное уплощение, наоборот, увеличивает оптическое поле рыбы и делает ее более заметной для обитателей нижних горизонтов водоема. Для большинства пелагических рыб характерны округлые формы дорсальной и латеральных поверхностей тела. Их маскировка обеспечивается неодинаковым расположением отражающих пластин и, следовательно, более или менее равномерным рассеиванием света в разных направлениях.

Рассеивание света возникает благодаря особым оптическим свойствам как наружных покровов рыб, так и среды их обитания. В разных водоемах при различной их освещенности (характер облачности, расположение солнца относительно горизонта, сезон года) оптическое поле одной и той же особи будет иметь разные характеристики (рис. 2.3). Имеет значение и местоположение наблюдателя.

Отражающая поверхность рыб формируется прежде всего, структурой их кожи. В наружных слоях кожи рыб располагаются кристаллы гуанина и гипоксината, которые имеют вид тонких блестящих пластин - своеобразных микроскопических зеркал обладающих высокой отражательной способностью. Эти миниатюрные зеркала не только отражают свет с определенной длиной волны, но и производят его поляризацию. Благодаря этим кожным структурам рыбы имеют серебристую окраску тела.

Под и над отражательными пластинами гуанина и гипоксината располагается большое количество меланофоров и иридоцитов - структур, отвечающих за цветовую окраску тела рыбы. В результате взаимодействия отражающих пластин и пигментации кожи возникает специфический оптический эффект. Именно поэтому субъективная оценка окраски рыб бывает столь неоднозначной. Данное явление хорошо известно аквариумистам, которые для демонстрации эффектной цветовой гаммы рыб используют источники света с разными характеристиками; устанавливают их под разными углами по отношению к наблюдаемому объекту, применяют светоотражающие и светопоглощающие ширмы, грунты и прочее оборудование аквариума.

Таким образом, задача аквариумиста прямо противоположна той, что стоит перед рыбой в естественной среде обитания. Аквариумист, демонстрируя рыб на выставке, создает максимальное оптическое поле рыбы. В природных условиях рыба миниминизирует свое оптическое поле, так как у пелагической рыбы другая биологическая задача - стать наименее заметной для хищника.

Рис. 2.3. Оптическое поле рыбы при различных условиях: а - влияние солнечного света и толщи воды; б и в - влияние расположения наблюдателя. Интенсивность отраженного света (R) характеризует длина стрелки

В случае если стратегия самозащиты рыбы иная (напугать противника, предупредить о своей ядовитости), окраска рыбы может быть яркой, а сама рыба заметна издалека. Подобная стратегия Распространена в биоценозах коралловых рифов.

Иногда отражающие пластины и органы пигментации тела выполняют еще одну функцию - коммуникативную.

Так, у тропических стайных рыб, например голубых и красных неонов, "неоновая" полоса и яркая красно-голубая окраска тела служат для быстрого распознавания членов стаи в мутных воя притоков реки Амазонки. В других случаях (бойцовая рыбка) яркая окраска тела сами, служит для привлечения самки и запугивания соперника.

Цветовое зрение. Для рыб характерно цветовое зрение. Однако цвета рыбы воспринимают не в таких красках, как человек. Водная среда может быть сильно пигментирована за счет планктонных организмов или неорганических веществ. Таким образом, вода выступает в качестве светового фильтра. Кроме того, водная поверхность производит поляризацию света, что также приводит к искажению цветовой гаммы. Наконец, особенности морфологу зрительного анализатора рыб предполагают особое восприятие цветов.

Экспериментально показано, что ганглионарный слой глаза рыб по-своему анализирует возникающий в фоточувствительных клетках потенциал действия. Цвет объекта формируется в результате двух процессов: суммирования основных цветов с одной стороны и вычитания с другой стороны (рис. 2.4). В формировании цветовой палитры участвуют и структуры головного мозга, например зрительные бугры среднего мозга.

К. Фриш методом условных рефлексов доказал способной! пескаря, гольяна, колюшки и других рыб различать кормушки, окрашенные в различные цвета.

Рис. 2.4. Спектральный состав видимого рыбами света

Цветовая чувствительность глаза рыб утрачивается при уменьшении общей освещенности объекта до 1 лк и менее.

Свет как внешний раздражитель и, следовательно, зрение имеет неодинаковое значение для разных видов рыб. Планктонофаги и пелагические рыбы значительно зависят от света. При их искусственном ослеплении они утрачивают способность активно питаться.

Рыбы-планктонофаги имеют хорошо развитую зрительную систему, у них крупные глаза, большой зрачок, сложно организованная ретина и хорошо развитые отделы головного мозга, отвечающие за формирование зрительных образов (прежде всего средний мозг).

Активность таких видов рыб, как уклея, верховка, плотва, вобла связана с освещенностью водоема. При изменении освещенности от 1 до 500 лк пищевая активность рыб не меняется. Критическим уровнем освещенности является 0,1 лк, при котором рыбы прекращают активный поиск зоопланктона и поедают рачков только при непосредственном контакте с ними.

Для донных рыб (бентософагов) свет и зрение имеют меньшее значение. Так, при ослеплении осетровых их пищевая активность практически не менялась. Глаза у них мелкие, ретина чаше всего однослойная, средний мозг менее развит. Пищевая активность рыб наблюдается и при хорошей освещенности, и при полной темноте. Многие хищные рыбы открытых вод при поиске и захвате добычи также полагаются исключительно на зрение, в связи с чем их пищевая активность проявляется только днем. У таких хищников, как окунь, судак, хорошо развит зрительный анализатор. Но среди хищных рыб есть и придонные виды, а также виды с пиком активности в ночное время. Понятно, что у этих хищников зрение развито хуже, второстепенно или вообще не имеет значения, по крайней мере, при поиске пиши. Оптическая рецепция глаза основана на способности сетчатки поглощать достаточное количество световых квантов за счет разрушения светочувствительного пигмента. Установлено, что в сетчатке глаза большинства рыб с хорошим зрением присутствуют четыре фоточувствительных пигмента: родопсин с максимумом поглощения света при длине волны около 500 нм; порфиропсин с максимумом поглощения света при длине волны 522нм; йодопсин с максимумом поглощения света при длине волны 562 нм; цианопсин с максимумом поглощения света при дайне волны 62 нм. Измерения показали, что для рецепции синего света необходима структура, поглощающая излучение с длиной волны оком 450 нм, для восприятия зеленого цвета - соответственно около 525 нм и красного - около 555 нм. Исходя из этого, можно предположить, что у рыб могут быть проблемы с восприятием сине- фиолетовой части видимого спектра и более широкие возможности рецепции оранжево-красной части.

Однако практика показывает, что шкалы световосприятия рык зависят от их местообитания (химического состава, цвета воды и прозрачности). У морских рыб шкала световосприятия сдвинута в коротковолновую часть спектра, у пресноводных рыб - в длинноволновую.

Характер световосприятия зависит и от глубины обитаний рыбы, так как по мере увеличения глубины происходит резкое усиление поглощения водной средой красных и УФ-лучей. На больших глубинах преобладают лучи из синей части спектра. У донных обитателей (скаты, камбала) и глубоководных рыб воспринимаемый спектр сужен до 410-650 нм, у рыб из поверхностных слоев расширен до 400-750 нм.

В основе спектральной чувствительности глаза рыб лежит на сколько явлений. Во-первых, в ретине глаза рыб обнаружены все четыре известных у хордовых животных светочувствительных пигмента, хотя для цветового зрения достаточно и двух.

Во-вторых, все колбочки сетчатки глаза рыб (клетки, обеспечивающие цветовое восприятие) имеют в своем составе жировые капли, представляющие собой раствор каротиноидов. И прежде чем световой луч попадет на фоточувствительный пигмент, подвергается фильтрации раствором каротиноидов.

Теоретически с такими морфологическими и физиолого-биохимическими особенностями глаза рыбы могут иметь очень насыщенные цветом зрительные образы. По крайней мере, механизм цветового восприятия у высших наземных позвоночных (включая человека) проще.

Среда обитания наложила отпечаток на функции и морфологию органов зрения рыб. Известно, что за восприятие света у рыбы отвечает не только глаз. Так, у круглоротых имеются светочувствительные клетки на коже. При помощи этих образований животные определяют силу источника света.

У всех рыб имеется эпифиз - структура в составе промежуточного мозга со специфическими функциями. Однако изначально это светочувствительный орган. У миноги он имеет вид пузырька и расположен на голове близко к коже, которая в этом месте прозрачна. Это, по существу, теменной глаз, при помощи которого минога довольно сносно ориентируется в воде - определяет силу и направление источника света.

Настоящий глаз, конечно, более совершенен и по строению и по функциям. Относительная величина глаз у рыб может колебаться в значительных пределах в зависимости от образа жизни и места обитания.

Морской окунь, судак, щука и многие другие рыбы имеют сравнительно крупные глаза. А глаза различных сомов, пескаря, вьюна относительно размеров их тела небольшие.

У морских глубоководных рыб, приспособившихся к жизни при очень низкой освещенности, глаза достигают огромных размеров. Диаметр их глаза может составлять 30-50 % длины головы (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Однако у других глубоководных видов рыб глаза могут быть редуцированы или вообще отсутствовать (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Для пещерных рыб также характерно большое разнообразие в строении глаза: от хорошо развитого до полностью редуцированного.

На глубине 800-900 м рыбы и другие водные животные широко применяют такое явление, как люминесценция, для облегчения зрительной коммуникации (табл. 2.2).

У отдельных видов морских животных яркость люминесцентного свечения очень высока -до 1 кд/м2 (освещенность поверхности ночного моря в ясную лунную погоду на три порядка ниже!). Заметить такой яркий объект в мрачной морской пучине способны рыбы с плохо развитым зрением. Так, глубоководная акула Isisticus sp. испускает люминесцирующий зеленый свет такой интенсивности, что эта рыба в темноте морской пучины заметна с расстояния 10-15 м. Люминесцируют рыбы по двум причинам. Так называемое внутреннее свечение рыб (семейства Macruridae, Serranidae, Galedae и др.) возникает благодаря люминесценции скмбиотических микробов, обитающих в пищеварительном тракте этих рыб.

Наружное свечение создается самой рыбой. Некоторые виды рыб таких семейств, как Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae и др., имеют особые клетки на теле, которые выделяют специфический секрет, содержащий вещество люциферин. При контакте с морской водой люциферин окисляется с образованием кванта света. Органы свечения рыб имеют сложное и разнообразное строение. Люцифериновые железы располагаются по бокам тела рыб в виде одиночных или двойных тяжей (Elasmobranchii, Stemoptyx sp, Stomias sp.). Однако описаны виды рыб, у которых люминесцирующие органы имеют вид прожектора в передней части тела (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).

У рыбы Searsia имеется особая надключичная железа, которая при возбуждении выбрасывает в воду люминесцирующий секрет.

Рыбы Anomalops sp. и Photoblepharon sp. напоминают роботизированных монстров. У них люминесцирующие органы локализованы в вентральной части глазниц. При возбуждении эти рыбы могут включать и выключать люминесценцию. Причем светящийся поток не попадает на собственную сетчатку. Аномалон втягивает орган люминесценции, имеющий форму горошины, в глазную ямку при помощи стебелька, на котором расположен орган люминесценции. А фотоблефарон закрывает свой люминопрожектор ложным нижним веком. Отдельные виды светящихся рыб испускают свет постоянно, а некоторые виды осуществляют пульсирующую люминесценции при возбуждении. Излучаемый при этом свет имеет оттенок от зелено-голубого до зелено-желтого. Длина волны этого свечения лей жит в пределах 400-700 нм.

Таким образом, в условиях плохой освещенности рыбы могут утратить орган зрения или, наоборот, довести его строение до совершенства, с тем чтобы использовать даже минимальную освещенность мест их обитания. При этом у рыб развиваются дополнительные адаптационные изменения.

Рыбий глаз. Расположение глаз на голове рыб также заслуживает обсуждения. Они могут быть расположены на голове симметрично или асимметрично. Классическим примером глазной асимметрии служат камбала, палтус и некоторые другие морские донные рыбы, причем их асимметрия развивается в онтогенезе. На стадии личинки глаза у этих рыб располагаются строго по бокам головы, а по мере роста и развития рыбы один глаз перемещается на противоположную сторону головы (рис. 2.5).

Глаз рыбы обычно в передней части немного сплюснут. Хрусталик имеет форму шара (рис, 2.6). Снаружи глазное яблоко покрыто прозрачной роговой оболочкой, являющейся продолжением кожи. Глазное яблоко заполнено стекловидным телом. Коэффициент преломления роговицы и стекловидного тела глаза рыбы близок к коэффициенту преломления воды (1,33). У хрусталика коэффициент преломления в среднем составляет 1,63. Отсюда следует, что степень сфокусированности изображения на светочувствительный слой - сетчатку у рыб зависит только от положения хрусталика.

Хрусталик обладает подвижностью благодаря наличию так называемого Галерова органа. За счет сокращения его мышц хрусталик аккомодирует (фокусирует) зрение, обеспечивая четкое восприятие различно удаленных от рыбы объектов.

Рис. 2.5. Развитие глазной асимметрии у камбалы в процессе онтогенеза

Рис. 2.6. Схема строения глаза рыбы: 1-зрительный нерв: 2- биполярные клетки; 3- ганглиозные клетки; 4- палочки и колбочки; 5-сетчатка; 6- хрусталик; 7 - роговица; 8- стекловидное тело; .

Рис, 2.7. Схема зрительных полей рыбы (площадь бинокулярного и монокулярного зрения в горизонтальной плоскости)

Хрусталик в форме шара, безусловно, более предпочтителен для рыб по сравнению с двояковыпуклой линзой наземных животных. Сферическая линза имеет наибольшую светосилу. На сетчатку глаза рыбы попадает в 5 раз больше световой энергии по сравнению с глазом человека. Для водного образа жизни в условиях пониженной освещенности это большое преимущество. Радужная оболочка образует зрачок, но его отверстие у рыб меняется незначительно, т. е. зрачковый рефлекс у рыб практически отсутствует. Углы зрения у рыб очень большие и достигают 170а по горизонтали и 150а по вертикали (рис. 2.7).

Хрусталик в глазном яблоке смещен от центра и занимает нижнее или передненижнее положение относительно продольной оси глаза. В результате при одной и той же аккомодации рыба одновременно отчетливо воспринимает объекты, расположенные на разном расстоянии и под разным углом к ней. Такое видение для рыб (особенно молоди) чрезвычайно важно, так как позволяет в одно и то же время отслеживать мелкие планктонные организмы и врагов, подкрадывающихся сзади и сбоку от рыбы.

Дальность видимости объектов в воде зависит от ее прозрачности и освещенности. Во внутренних водоемах, например прудах, она не превышает 1 м. В морских водах она значительно выше и достигает десятков метров. Правда, на этот показатель большое влияние оказывает величина объекта наблюдения, а также подвижен он или нет. Движущиеся крупные объекты, а также их тени воспринимаются рыбами с большого расстояния и оцениваются как источник опасности с соответствующими оборонительными реакциями.

Видимость объектов в воде рыбами изменяется в процессе онтогенеза. Связывают это с тем, что с ростом рыбы увеличиваются размеры глаза и возрастают функциональные возможности зрительного анализатора (табл. 2.3).

Однако следует иметь в виду, что сравнительно большая дальность видения у рыб не обеспечивается четкостью распознавания предметов. Большая дальность зрения скорее всего имеет сигнальное значение в распознавании опасности. В процессе роста рыб изменяется и разрешающий угол глаза. Связанная с этим острота зрения рыб возрастает в 6 раз (табл. 2.4).

Сетчатка глаза у рыб устроена примерно так же, как и у высших позвоночных (рис. 2.8). Она имеет инвертированный характер восприятия света. Прежде чем попасть на светочувствительные клетки, расположенные в базальной части ретины, свет проходит через ганглионарные, биполярные и частично через амокринные и горизонтальные клетки в составе сетчатки. Несомненно, что при этом происходит частичное рассеивание света, Биологический смысл данного явления остается

неясным, Однако ни один исследователь не берет на себя смелость заявлять об инвертированности сетчатки глаза как эволюционной ошибке природы. Инвертированность сетчатки отмечается в строении глаза всех позвоночных животных от рыб до высших млекопитающих. Если бы инвертированность сетчатки была ошибкой природы, то в процессе эволюционирования от низших животных к высшим она была бы устранена за ненадобностью.

Рис. 2.8. Схема строения сетчатки глаза рыб: ганглионарная клетка; 2- наружная пограничная мембрана;3- колбочка; 4- палочка; 5- пигментный эпителий

Как видно из рисунка 2.8, ретина имеет довольно сложное микростроение, представленное, по крайней мере, четырьмя функционально важными слоями специфических клеток (слой ганглионарных, биполярных, амокринных и горизонтальных клеток) осле проникновения светового луча через ганглионарные биамокринные и горизонтальные клетки квант света воспринимается слоем пигментного эпителия, клетки которого имеют включения красителя фусцина (реже гуанина). Пигментные клетки обладают подвижностью и могут подниматься или опускаться в соседний слой - слой рецепторных клеток, открывая или прикрывая их от световых лучей, т.е. слой пигментного эпителия служит фильтром (подобно темным солнцезащитным очкам у человека), дозирующим общую освещенность фоторецепторов.

Фоторецепторный слой клетчатки образован клетками трех типов палочками, одиночными колбочками и сдвоенными (близнецовыми) колбочками (Рис 2.9). По мнению ряда авторов одиночные колбочки костистых рыб морфологически неоднородны и делятся на клетки с коротким миоидом и клетки с удлиненным миоидом

По сетчатке палочки и колбочки рассредоточены неравномерно. На периферии обнаруживаются только палочки. В центральной части сетчатки могут присутствовать и палочки, и колбочки. В области центральной ямки светочувствительный слой образован одними колбочками. Экспериментально установлено, что палочки обеспечивают восприятие световой энергии в условиях недостаточной освещенности (при сумеречном свете).

При высокой освещенности в работу включаются колбочки, обеспечивая при этом высокую остроту зрения и цветовое видение объектов. Соотношение палочек и колбочек в ретине неодинаково у разных рыб и определяется двумя факторами: эволюционным положением вида и образом жизни. Например, у многих пластинчатожаберных рыб ретина состоит исключительно из палочек.

Рис. 2.9. Фоторецепторные клетки рыб:

а - палочки; б- колбочки (одиночные и близнецовые); 1- наружный сегмент: 2- эллиисоид; 3- миоид (сократительный элемент); 4-наружная пограничная мембрана сетчатки 5- клеточное ядро; 6- масляная капля, содержащая каротиноид; 7- основание (ножка клетки)

У костистых морских глубоководных рыб количество колбочек очень небольшое. Если быть точным, то надо отметить и влияние стадии онтогенеза на соотношение светочувствительных клеток в сетчатке глаза рыб. На личиночной стадии развития у большинства рыб превалируют колбочки, а у некоторых, например сельдей, палочки вообще отсутствуют. И лишь при переходе на активное питание происходит разрастание палочек. Это биологически оправдано, так как у активно питающейся молоди из-за высокого уровня обменных процессов возникает потребность в пищевом поведении и в условиях ограниченной видимости. Слой сетчатки глаза, образованный биполярными клетками, обеспечивает самый первый уровень интеграции сигналов, поступающих от фоточувствительных клеток - палочек и колбочек.

У активных дневных рыб с хорошим зрением четыре светочувствительных клетки образуют синапсы с четырьмя биполярными клетками, которые, в свою очередь, контактируют с одной ганглиозной клеткой.

У сумеречных рыб каждая биполярная клетка интегрирует большее количество фоторецепторов. Так, у налима на теле одной биполярной клетки обнаруживается 34 десятка синапсов с фоторецепторами, а на каждую ганглиозную клетку приходится 7 биполярных клеток.

Из вышесказанного ясно, что слой ганглиозных клеток сетчатки выполняет функцию дальнейшей интеграции зрительных сигналов. Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву, идущему в зрительные центры головного мозга.

Ретиномоторная реакция. Сетчатке рыб свойственна ретиномоторная реакция, позволяющая зрительному анализатору формировать адекватную зрительную картину независимо от степени освещенности наблюдаемого объекта. Этот механизм особенно важен Для рыб, так как возможности зрачка глаза как регулятора светового потока у рыб очень ограничены. Поэтому только

ретиномоторная реакция дает рыбам возможность быть активными в условиях меняющегося освещения.

Схема адаптации ретины к уровню светового потока представлена на рис. 2.10. При попадании на ретину яркого света после темновой адаптации (правая часть рис. 2.10) в сетчатке наблюдаются перемещения светочувствительных клеток. Первыми реагируют клетки пигментного эпителия: они погружаются в слой палочек и колбочек и закрывают палочки. При этом колбочки за счет своих сократительных структур - миоидов - подтягиваются и как бы вылезают из пигментного слоя. Палочки производят перемещения в противоположном от колбочек направлении, что обеспечивает их плотное укрытие пигментом. Таким образом, колбочки поглощают энергию яркого света, а палочки реципроктно блокируются и не участвуют в процессе фоторецепции.

Рис. 2.10. Ретиномоторная реакция: 1-палочки; 2- колбочки; 3- пигментные 1 клетки В условиях ограниченной освещенности (левая часть рис. 2.10) к наружной мембране подтягиваются палочки, а колбочки погружаются в пигментный слой и

изолируются от световых лучей. Границы освещенности, при которой запускается ретиномоторный механизм, различны у разных рыб. У морской атерины ретиномоторная реакция возникает при освещенности 1-10лк, у ставриды - 0,01-1,0лк, у карася - 0,01 -1,0 лк, у вьюна - 0,010,1 лк, у голавля - 0,001-0,0001 лк. На чувствительность глаза рыбы к яркости света влияет процесс темновой (световой) адаптации. Темновая адаптация глаза рыб занимает около 30 мин, световая адаптация происходит быстрее - всего за 10-30с. Однако полная настройка

глаза на эффективную рецепцию света может продолжаться и несколько часов. Контрастная чувствительность глаза в сумерках ниже, чем при ярком освещении. Способность выделять предмет из общего фона зависит от яркости фона, характеристик самого предмета (его яркости, размеров, подвижности) и адаптационного состояния глаза. Выше уже отмечалось, что рыбы видят недалеко, если проводить сравнение с наземными животными. Здесь отметим следующее. Дальность видимости предметов в воде зависит и от их цветности. Сети, окрашенные в разный цвет, хамса, например, замечает на разном расстоянии (в м): сине-зеленые 0,5-0,7 темно-синие 0,8-1,2 темно-коричневые 1,3 - 1,5 серые и черные 1,5-2,0 белые 2,0-2,5.

Предметы в воде и предметы над водой воспринимаются рыбой неодинаково из-за разной преломляющей способности воды и воздушной среды. На рис. 2.11 показано поле зрения рыбы.

Предметы у поверхности воды рыба воспринимает крупнее, чем они есть на самом деле, а дальние объекты - как мелкие. Такая информация, несмотря на ее необъективность, не лишена смысла, так как объекты у поверхности воды представляют большую опасность для рыбы, чем удаленные объекты. В поле зрения рыбы попадают предметы, даже расположенные у горизонта (дерево). Однако они воспринимаются рыбами в сильно искаженном виде. Зрительное поле рыбы настолько специфично, что в оптике широкоугольные объективы, создающие по периферии искажение, получили название "рыбий глаз". В воде рыба (имеются в виду активные дневные виды рыб с хорошим зрением) видит не только предметы в окне (угол 97,6 а), но и предметы, отраженные водной поверхностью со дна (на рис. 2.11 это камни). Механизм фоторецепции. Большой интерес представляет интимный механизм фоторецепции и трансформации энергии кванта света в энергию нервного импульса. Чувствительность палочек и колбочек к свету обусловлена наличием в них пигментов. В химическом отношении любой из встречающихся в классе рыб зрительный пигмент является сложным белком, в составе которого имеется полипептидная структура, различная в палочках и колбочках, соединенная с одним из производных витамина А: Родопсин = Ретиналь + палочковый белок опсин Порфиропсин = Ретинен + палочковый белок опсин Йодопсин = Ретиналь + колбочковый белок опсин Цианопсин = Ретинен + колбочковый белок опсин Молекулярную массу зрительных пигментов оценивают в 28 000-40 000, диаметр молекулы - в 40-50 ангстрем (А). В фоточувствительных клетках пигменты локализованы в мембранах наружных сегментов. И ретиналь, и ретинен являются альдегидами витамина А. Они различаются только строением циклической части молекулы. У ретинена кольцо в положении "3" имеет дополнительную двойную связь (рис. 2.12). Это различие приводит к смещению спектра поглощения пигмента в красную область. На действие кванта света реагирует 11-цисизомер ретиналя и ретинена. Под действием света углеродная цепь 11-цисизомера распрямляется и тянет за собой молекулу опсина, который изменяет свою конформацию Дерево

Рис. 2.11. Поле зрения рыбы

Рис. 2.12. Ретинол и ретинен (витамин А2)

Далее происходят два важных события. Во-первых, светочувствительная клетка перемещается в пигментный слои сетчатки, где осуществляется восстановление изомера. Во-вторых, конформационные изменения белка опсина приводят к изменению состояния мембраны эндоплазматического ретикулума с открыванием кальциевых

каналов светочувствительных клеток. В конечном счете изменяется мембранный потенциал базальной мембраны палочки (колбочки), которая является одновременно и пресинаптической частью синаптического образования с биполярной клеткой. Палочки и колбочки имеют отрицательный потенциал покоя, реакция рецепции кванта света приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. ее внутренняя

сторона становится еще более электроотрицательной по отношению к наружной. Экспериментально доказано, что гиперполяризация мембраны не влияет на калиево-натриевый насос, однако изменяет мембранную проницаемость для ионов натрия. Все эти электрохимические изменения фоторецепторов приводят к возбуждению биполярных клеток, а их деятельность в свою очередь, интегрируют ганглиозные клетки. Так рождается нервный импульс, затем поступающий в зрительные центры головного мозга.

Зрительный анализатор и развитие головного мозга. Уровень развития фоторецепции оказывает большое влияние на морфологию головного мозга, в частности развитие среднего мозга, мозжечка и ретикулярной формации ствола (рис. 2.13).

У активных дневных рыб - верховки и плотвы - хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга, которые выполняют функцию конечной интеграции нервных импульсов, поступающих по зрительным нервам. У белуги, рыбы с сумеречным

зрением, средний мозг развит хуже, зато хорошо развит обонятельный и продолговатый мозг, отвечающий за осязание. У рыб с острым зрением большой удельный вес в структуре головного мозга приходится на мозжечок. Возможно, это связано с тем, что рыбы с хорошим зрением, как правило, ведут активный образ жизни, т. е. обладают более сложными локомоторными реакциями. У таких рыб, как щука, судак, окунь, лосось, на верхней проекции головного мозга средний мозг занимает 50-55 % площади проекции. У осетровых рыб площадь проекции среднего мозга составляет 13-23 %. Роль зрительной сигнализации в онтогенезе существенно меняется. Параллельно

меняется и морфология головного мозга. Например, мальки сазана длиной 7-10мм питаются планктоном, в поиске которого животные полагаются на зрение. Поэтому на этой стадии развития у сазана крупные глаза и хорошая острота зрения. Средний мозг на проекции головного мозга в это время занимает 45 % площади. У сазана, перешедшего на питание бентосом (длина 327мм), острота зрения падает, а проекция среднего мозга сокращается до 31 %. У взрослых рыб, ориентирующихся при поиске пище в основном на химическую и тактильную сигнализацию, этот показатель еще ниже.

Рис. 2.13. Строение головного мозга трех видов рыб с различным зрением: а - верховка, 6- плотва, в -белуга; 1- передний мозг; 2- средний мозг; 3, 4- задний мозг

Похоже, что и степень развития мозжечка у рыб связана с функцией зрения. Мозжечок хорошо развит у светолюбивых видов.

Таким образом, зрительный анализатор у рыб имеет большое значение. Зрение позволяет рыбам осуществлять адекватные реакции на изменения внешней среды. В процессе филогенеза развитие функции зрения стимулировало возникновение многих прогрессивных морфофункциональных адаптации и прежде всего развитие центральной нервной системы. В то же время следует подчеркнуть, что класс рыб достаточно разнообразен, и в нем имеется немало представителей, пищевая, половая, оборонительная и прочие виды активности которых не зависят или слабо зависят от зрения.

Зрение рыб — это очень важный орган ориентировки в окружающей среде, и это так, независимо от того, является рыба хищной, всеядной или преимущественно употребляющей растительную пищу. Но способ её жизни и питания накладывает отпечаток на свойства зрения.

Особенности строения органов зрения у рыб

Если рыба мелкая и питающаяся взвешенными в воде организмами, то и зрение её приспособлено рассматривать мелкие, даже микроскопические объекты на небольшом расстоянии. А вот донные рыбы, обычно двигающиеся по самому дну и часто в полумраке и в мутной водичке, муть которой они же сами и подняли со дна, могут видеть не очень хорошо, но пользоваться для поиска преимущественно обонянием и осязанием. Например, карповые — сазаны, карпы, и другие — двигаясь по дну, ощупывают слой ила перед собой своими длинными усами, очень чувствительно реагируя на всякие живые движущиеся в иле организме: моллюсков, червей, рачков, и немедленно выдвигая в нужный момент рот-трубку, чтобы засосать найденную добычу.

Зрение у рыб хищников

Хищники должны хорошо видеть рыбу, которой они питаются. И на довольно большом расстоянии. Аналогично этому все или большинство рыб должны иметь «дальнее» зрение в целях собственной безопасности — для защиты от тех же самых хищников. Единственным исключением из этого принципа может являться умение хорошо прятаться. Многие рыбы имеют способность менять цвет или рисунок своей кожи или прятаться в норки.

Рыба как индикаторы загрязнения

Большинство рыб достаточно хорошо видят вокруг себя, особенно спереди и сбоку; они прекрасно различают мелкие предметы в ближнем плане — метров до 1-1,5. А такие рыбы, как форель, хариус, жерех, щука, в состоянии обнаруживать движущиеся в воде объекты с довольно приличного расстояния. Но часто именно такие рыбы нетерпимо относятся к гамутнённости или загрязнённости воды, вплоть до того, что являются для нас индикаторами загрязнения.

Вода - более плотная среда, чем воздух. Поэтому лучи света в ней распространяются медленнее, рассеиваясь в толще. Согласно новейшим научным данным, слой воды толщиной в сто метров считается уже совершенно непрозрачным. Общая реакция рыбы на прямой свет и освещенность проявляется по-разному.

Поведение рыб в зимнее время

В зимнее время, например, большинство рыб не любят «засвечиваться» в местах яркого освещения. Когда сверлят во льду лунки, видимо, рыба прекрасно видит эти множественные снопы света от лунок в прозрачной, отстоявшейся подо льдом воде. Это её пугает — и не спроста! — и она уходит от незадачливых рыбаков в сторону от таких мест.

Рыболовы тогда говорят, что лунки «засвечены». Есть рыбы, которые и в летнее время предпочитают держаться на глубине. В то же время многих рыб, особенно верховых, ничуть не смущает обилие света. Щука, к примеру, часами может стоять у самой поверхности воды, греясь под лучами солнца. На зрение рыб, безусловно, влияют прозрачность воды и ее освещенность в зависимости от времени суток, погодных условий (ясно, пасмурно, очень пасмурно и т. п.), а также в зависимости от глубины, на которой обитает рыба. Зимой, поскольку водоемы прозрачнее, видимость объектов подо льдом примерно в два раза выше, чем летом. Все это говорит о том, что при определении дальности видимости различных предметов рыбами следует учитывать многие факторы, в том числе особенности работы зрительного аппарата рыб.

Строение глаза рыбы

На световоспринимающей оболочке их глаза - сетчатке - расположены два вида светочувствительных элементов. Это колбочки (короткие и утолщенные) и палочки (более удлиненные). Колбочки располагаются в центре сетчатки, палочки по краям, ближе к периферии. Колбочки восприимчивы только к яркому дневном свету, благодаря им рыбы различают цвета (Цветовое зрение рыб). Палочки реагируют только на слабый свет и работают поэтому в сумерках и ночью. Правда, в сумеречное время функционируют частично и колбочки.

Вообще, глаза у рыб устроены несколько иначе, чем у человека и наземных животных. Хрусталик глаза у рыб твердый и не способен изменять форму с тем, чтобы «сфокусировать» расстояние до объекта. Однако рыбы могут видеть отчетливо и на разных расстояниях за счет перемещения хрусталика ближе к сетчатке с помощью особой сократительной мышцы. Из-за преломления луча зрения на границе двух сред - воздуха и воды - рыба видит предметы над водой так, как будто смотрит через круглое окно. Чем ближе рыба к поверхности воды и к берегу, тем больше вероятность того, что она обнаружит рыболова. Осторожные рыбы при этом спешат укрыться в глубине. В любом случае рыболову желательно меньше передвигаться в месте ловли, не стоять во весь рост, соблюдать правила маскировки.

Закройте один глаз! Теперь откройте и закройте другой. Что вы видели? Практически одно и то же - и правым и левым глазом, ведь обоими глазами вы смотрите вперед. Теперь представьте, что то же самое проделает рыба. Закроет правый глаз - увидит то, что находится с левой стороны от нее, закроет левый - увидит то, что с правой. Но ведь рыба не может закрывать глаза - значит, она одновременно смотрит и вправо и влево! И видит совсем разные картины. Как же рыба в них разбирается?

Расположенные на разных сторонах головы, глаза рыбы приспособлены к монокулярному зрению, так как шаровидный хрусталик далеко сдвинут вперед, к самой роговице (рис.1), в глаз проникают лучи не только спереди, но также сверху и с боков, - и поэтому поле зрения рыбы весьма обширно!

Рис.1.

Считая вместе с движением глаз, угол зрения охватывает по горизонтали 166-170°, по вертикали - около 150°; а бинокулярное зрение возможно только в очень ограниченном поле (приблизительно 130°). И именно в этом поле рыба ясно различает предметы. Положение глаз рыбы служит в этом отношении определяющим фактором. Если рыба хочет рассмотреть объект, она вынуждена быстро развернуться, чтобы он оказался в поле зрения обоих глаз - в узком конусообразной формы бинокулярном пространстве (рис.2).

Предметы, находящиеся над поверхностью воды, рыба способна видеть через так называемое «зрительное окно». Это окно равняется окружности на поверхности воды, образованной углом в 97,6° с вершиной, расположенной в точке нахождения рыбы (рис.3).

Через это окно рыбы видят от зенита до горизонта во всех направлениях. Это полусферическое зрительное поле содержит все предметы, находящиеся над плоскостью, касательной к поверхности воды у края окна. Но искажение и яркость предметов весьма различны. Предметы, находящиеся прямо над головой, кажутся больше (они воспринимаются рыбой почти без искажений), и следует помнить об этом при ловле пугливых рыб. По мере опускания предмета по меридиану воздушной полусферы к горизонту, его изображение будет уменьшаться как в ширину, так и в длину и в то же время искажаться, хотя линейное расстояние от рыбы до предмета неизменно. Предмет становится видимым более смутно в связи с тем, что лучи, образующие с поверхностью воды все меньший угол, сильно отражаются от поверхности и только частично попадают в глаз рыбе. Явление преломления света вызывает также расхождение между истинным и наблюдаемым местоположением предмета в пространстве. При этом наибольшее расхождение между ними будет при угле падения лучей света в 45°, уменьшаясь по мере приближения к 90°.

В отличие от прочих животных, у рыбы глаз имеет эллипсоидную форму и снабжен плоской роговицей. Преломляющая сила глаза зависит не только от кривизны роговицы и хрусталика, но и от свойств материала, из которого они состоят, а роговица у рыб, как и у человека, не способна в воде преломлять световые лучи.

В большинстве своем рыбы близоруки - они хорошо видят только на близком расстоянии - около 1 м, а дальше 10-12 м вообще ничего увидеть не могут. В сетчатке у костистых рыб имеются специальные воспринимающие элементы - колбочки и палочки. Причем у рыб дневных преобладают колбочки, а у добывающих пищу в сумерки и ночью - изобилуют палочки: так, у ночного налима насчитывается 260 палочек на той же площади, где у щуки имеется всего 18! На свету состояние сетчатки изменяется: колбочки выдвигаются к свету, и наоборот, в сумерки к свету сдвигаются палочки.

У рыб (как и у людей) различная концентрация световоспринимающих элементов приводит к тому, что они видят отчетливо только специально рассматриваемый предмет. Хищным рыбам, подстерегающим свою добычу, необходимо очень широкое поле зрения, чтобы хорошо видеть достаточно обширный участок, и им такое зрение не очень подходит. Однако и здесь природа нашла выход - световоспринимающие приборы глаза устроены так, что они способны передавать в мозг информацию не об интенсивности падающего на них света, а лишь о характере изменения освещенности. Как только произойдет хоть малейшее изменение освещенности палочек и колбочек, они немедленно телеграфируют об этом мозгу и ждут следующих изменений, чтобы дать следующую телеграмму. И так всю жизнь.

У большинства хищных рыб очень сильна двигательная пищевая реакция на движение объектов питания. Формами защиты рыб-жертв от рыб-хищников являются образование стай, неподвижность и т.д. Чтобы спастись от хищников, мирные рыбы должны издали увидеть приближающуюся опасность, поэтому малейшая, едва заметная подвижность крупных объектов, их силуэтов, теней и неясные мелькания хорошо воспринимаются этими рыбами и вызывают у них оборонительную реакцию. Так что во время рыбалки учитывайте эти особенности зрения нехищных рыб и постарайтесь своим страшным видом и не менее страшной тенью их не распугать. Кстати, именно эта четко выраженная защитная реакция на тень лежит в основе способа ловли кефали на рогожку.

Когда вы ловите на блесну, живца или другую двигающуюся приманку, учитывайте еще один важный фактор. Восприятие движений рыбами можно измерить в так называемых оптических моментах, которые характеризуются способностью рыб воспринимать прерывистость света. Оптический момент человека равен 1/18-1/24 с. Это значит, что, когда в зрительном поле человека проходит 18-24 одинаковых предмета в секунду, они сливаются вместе, принимая вид неподвижной линии. По мере уменьшения этой скорости последовательно движущиеся предметы воспринимаются сначала как мелькание, а затем как отдельные перемещающиеся предметы. Ихтиологи определяют оптические моменты с помощью специальной оптомоторной установки. Например, у черноморских рыб, а также леща и окуня они вдвое меньше, чем у человека (1/57-1/67 с), это означает, что по сравнению с человеком рыбы способны воспринимать вдвое более быстрые движения. У пресноводных: гольяна, линя, карася, толстолобика, щуки и верховки оптический момент примерно вдвое больший (1/18-1/27 с). Такое разнообразие оптических моментов у рыб связано, по-видимому, с различным восприятием движений. Небольшие величины оптических моментов позволяют некоторым «зрительным рыбам» успешно питаться подвижными объектами и избегать своих врагов. Любой движущийся предмет, размеры которого меньше или равны величине рыбы, являются зрительным пищевым сигналом, а движущийся предмет большего размера - зрительным оборонительным сигналом. Практически все рыбы реагируют на движущуюся тень, но восприятие движений и характер ответных реакций зависят от образа жизни рыб. С этим связана более грубая способность восприятия движений у пресноводных малоподвижных рыб - карася и толстолобика, питающихся неподвижными и малоподвижными объектами. Именно небольшими оптическими моментами можно объяснить, почему при ловле с катеров или спиннингом крючки остаются пустыми - рыбы или не замечают проносящуюся на большой скорости приманку, или она действует на них отпугивающе, а вы так старались!

Конечно, калькулятор и компьютер на рыбалку брать не надо, лучше внимательнее присмотреться к тому, как и чем питаются рыбы.

Оказывается, рыбьи глаза способны идентифицировать большинство геометрических фигур. На выбор рыбой пищевых приманок значительное влияние оказывает их форма. Ихтиологами применялись приманки примерно одинакового размера следующих форм: шар, конус, треугольник, квадрат, параллелепипед, червеобразная, звезда и т.д. Все предлагаемые формы, за исключением звезды, воспринимались рыбами положительно. Вероятно, необычность формы звезды их отпугивает, так как даже очень голодные рыбы избегали хватать ее.

А воспринимают ли рыбы цвет? Прежде считали, что различение цветов в воде невозможно. Но еще в середине XX в. Карл Фриш успешно вырабатывал условные рефлексы пескаря на определенный цвет, давая корм всегда в красной мисочке с одновременным выкладыванием пустых черной, серой и белой мисок. Очень скоро пескари научились подплывать прямо к красной миске. Было доказано, что для цветового зрения рыбам служат колбочки.

Эксперименты по исследованию цветового зрения у рыб были продолжены многими ихтиологами и проводятся до сих пор. Шименц установил, что рыбы воспринимают ультрафиолетовые лучи как цветовые, отличая их от прочих. Если вспомнить, что ультрафиолет проникает глубже других лучей, то представление о полной темноте глубин до 1500 м не будет правильным. Кстати, Гертер дрессировал рыб не только на разный цвет, но и на определенную форму, и даже на буквы R и L.

Но это все ученые. А что же говорят рыболовы? Например, насадку с красным червем окуни берут охотнее, чем с белым, а белугу, наоборот, привлекает белый цвет. Раньше на Каспийском море существовал браконьерский лов белуги «на каладу». На большие крючки насаживались куски белой клеенки в форме треугольника. Возможно, что белуга принимает насадку за белую ракушку и берет ее. Издавна рыболовы окрашивают свои сети в малозаметные для рыб цвета.

К сожалению, на наличие цветового зрения исследованы на сегодняшний день не все виды рыб, но точно известно, что цвета различают речная минога, мойва, треска, пикша, сайда, полосатая зубатка, подкаменщик, камбала-ерш, кефаль, хамса, ставрида, морской и речной налим, барабулька, лещ, щука, речной окунь, золотой карась, линь, сазан, речной угорь, ушастый окунь, гольян и некоторые другие рыбы. Еще было установлено, что рыбы, выращенные на разных кормах, предпочитают разные цвета пищи.

Кстати, не забывайте, что рыбы, очутившиеся на берегу, не утрачивают способности видеть. Угорь переползает из одного водоема в другой. Выброшенные на берег лосось или щука свои движения направляют так, чтобы снова очутиться в водоеме. Так что будьте аккуратны и не разбрасывайте рыб вдоль берега, а то добыча вам только хвостом махнет!